Soutenance de thèse de Mathieu CAFFIN

Ce travail de thèse réalisé dans le cadre du projet OUTPACE porte sur la quantification de la diazotrophie et son influence sur les cycles biogéochimiques dans l'océan de surface Pacifique tropical sud-ouest, une région particulièrement sous-échantillonnée à ce jour. Les objectifs de ce travail étaient (1) de quantifier la fixation de N2 et identifier les principaux acteurs de la diazotrophie dans cette région, (2) d’évaluer l'influence de la fixation de N2 sur la production primaire et sur l'export de carbone, (3) d’identifier les voies de transfert de l’azote fixé dans la chaine trophique planctonique. Il a été mis en évidence que la région du Pacifique tropical sud-ouest était un hot spot de fixation de N2, avec des taux moyens de 570 µmol N m-2 d-1. Dans la région, la diazotrophie pourrait représenter une source de 16 Tg N an-1, contribuant ainsi à environ 15 % des apports d'azote par la diazotrophie à l'échelle globale. Deux sous-régions distinctes ont été identifiées au cours de la campagne OUTPACE (transect allant de la Nouvelle Calédonie à la Polynésie Française). A l'ouest, les eaux oligotrophes des archipels Mélanésiens présentaient des taux de fixation de N2 élevés (~600 µmol N m2 d-1) et la communauté diazotrophe était dominée par Trichodesmium. A l'est, les eaux ultra-oligotrophes de la gyre du Pacifique sud présentaient des taux de fixation de N2 plus faibles (~90 µmol N m2 d-1) et la communauté diazotrophe était dominée par les UCYN-B. Le long du transect OUTPACE, les taux de fixation de N2 étaient positivement corrélés à la production primaire, la production bactérienne, aux abondances en picoplancton et en bactéries hétérotrophes. Des bilans d'azote associés à une stratégie lagrangienne réalisés au niveau de trois stations représentatives de la région montrent que la fixation de N2 contribuait à plus de 90 % des apports d'azote nouveau dans la couche euphotique, supérieur aux apports de nitrates par diffusion verticale turbulente (1-8 %) et aux apports atmosphériques (< 1,5 %). La fixation de N2 soutenait donc la quasi intégralité de la production primaire nouvelle et 13-18 % de la production primaire totale dans la région des archipels Mélanésiens et 3 % à l'ouest de la gyre du Pacifique sud. Les forts e-ratio (production primaire / export) mesurés dans la région (jusqu’à 9,7 %) sont nettement plus forts que ceux mesurées dans d’autres régions oligotrophes impactées par la diazotrophie, et montrent l’importante capacité d’export de la région. Les organismes diazotrophes présents dans la colonne d'eau n’étaient pas efficacement exportés vers l'océan profond, suggérant que la majeure partie de l’export est indirect, après transfert de l’azote fixé vers les organismes planctoniques non diazotrophes et leur export subséquent. L'étude des voies de transfert de l'azote fixé montre qu’entre 7 et 15 % de la fixation de N2 totale était transféré vers les organismes non-diazotrophes. Les principaux bénéficiaires de cet azote étaient le picoplancton autotrophe (Synechococcus, Prochlorococcus) suivi par les bactéries hétérotrophes. De plus, le transfert d'azote fixé vers le zooplancton qui a été très peu étudié jusqu’à maintenant, représentait 8±5 % de la fixation de N2 totale lorsque les Trichodesmium dominaient et 28±7 % lorsque les UCYN-B dominaient. Ces travaux de thèse démontrent que la diazotrophie soutient la pompe biologique dans l'océan Pacifique tropical sud-ouest, et qu'elle peut jouer un rôle déterminant dans la structure des communautés planctoniques et les cycles biogéochimiques du carbone et de l'azote dans les régions oligotrophes.

This PhD thesis, achieved within the framework of the OUTPACE project, focuses on the quantification of diazotrophy and its influence on biogeochemical cycles in the western tropical South Pacific Ocean, a critically under-sampled region so far. The aim of this work is to (1) quantify N2 fixation and identify the main contributors of diazotrophy in this region, (2) assess the influence of N2 fixation on primary production and carbon export, (3) identify transfer pathways of the fixed nitrogen in the planktonic food web. We have found that the western tropical South Pacific Ocean was a hotspot of N2 fixation, with N2 fixation rates of 570 µmol N m-2 d-1 on average. In the region, diazotrophy would be a source of 16 Tg N yr-1, contributing to more than 10 % of the nitrogen input by diazotrophy in the global ocean. Two distincts sub-regions were identified during the OUTPACE cruise (transect from New Caledonia to French Polynesia). In the western part, the oligotrophic waters of the Melanesian archipelago presented high N2 fixation rates (~600 µmol N m-2 d-1) and diazotrophes were dominated by Trichodesmium. In the eastern part, the ultra-oligotrophic waters of the South Pacific gyre presented lower N2 fixation rates (~90 µmol N m-2 d-1), and diazotrophs were dominated by UCYN-B. Along the OUTPACE transect, N2 fixation rates were positively correlated with the primary production, bacterial production, picoplankton and heterotrophic bacteria abundances. The nitrogen budgets, performed using a lagrangian strategy at three representative stations of the region, show that N2 fixation contributed to more than 90 % of the of new nitrogen input in the photic layer, then nitrate input by vertical diffusion (1-8 %) and atmospheric deposition (< 1.5 %). N2 fixation sustained almost all of the new production and contributed to 13-18 % of the primary production in the Melanesian archipelago and 3 % in the South Pacific gyre. The high e-ratios (primary production / export) measured in the region (up to 9.7 %) are far higher than the one measured in other regions impacted by diazotrophy, revealing the high export efficiency of this region. Diazotrophs in the water column were not effeciently exported, suggesting an indirect export after transfer of fixed nitrogen through non-diazotrophic planktonic organisms, which were subsequently exported. The study of the transfer pathways of the fixed nitrogen has shown that 7 to 15 % of total N2 fixation was transfered to non-diazotrophs. The main beneficiaries of this nitrogen were autotrophic picoplancton (Synechococcus, Prochlorococcus) and heterotrophic bacteria. In addition, the transfer of fixed nitrogen to zooplankton which has been poorly studied, represented 8±5 % of the total N2 fixation when Trichodesmium was dominant, and 28±7 % when it was UCYN-B. This PhD thesis indicates that diazotrophy sustains the biological pump in the western tropical South Pacific Ocean, and can have a critical influence in the planktonic community structure and in biogeochemical cycles of carbon and nitrogen in oligotrophic regions.