Soutenance de thèse de Anna VERBE

Les syrphes présentent des capacités aériennes époustouflantes leurs permettant de s’orienter dans de nombreuses positions. Elles peuvent en effet se poser sur n’importe quelle surface inclinée : on les retrouve même accrochées à l’envers à nos plafonds. Cependant lorsqu’elles s’envolent de ces surfaces inclinées elles doivent pouvoir se réorienter et se stabiliser rapidement dorso-ventralement. Ce réflexe de retournement a été étudié chez de nombreux mammifères et insectes non-ailés mais n’a jamais été étudié ou montré chez les insectes ailés. Après avoir été lâché à l’envers en vol libre Episyrphus balteatus se retourne systématiquement en roulis en 48,8ms (valeurs médiane) dès le premier battement d’ailes. A l’origine de cette rotation a été observé un mouvement asymétrique d’amplitude du battement d’aile. Pour la première fois nous avons montré que le corps d’Episyrphus balteatus se retourne en premier et que la tête se retourne après avec un retard d’environ 17 ms (valeur médiane). Nous avons développé un modèle dynamique du retournement sous la forme d’un contrôle en boucle fermé à la fois du corps et de la tête associée à un contrôle en boucle ouverte de l’angle tête-corps. C’est précisément ce contrôle en boucle ouverte qui permet d’introduire un retard entre le retournement du corps et de la tête, en cohérence avec ce que nous avons observé chez Episyrphus balteatus. Celui-ci suggère donc qu’il existe, très tôt, un couplage fort entre l’angle et de la vitesse angulaire du corps, et la stabilisation du regard. Notre modèle se base sur l’existence d’un réflexe de stabilisation du système visuel (tête) grâce aux balanciers. Lors d’expériences complémentaires nous avons fait varier les stimuli perçus par le syrphe (modification de l’environnement ainsi que des organes de perceptions de celui-ci). Ce qui nous as permis de mettre en lumière le lien très fort entre l’activation des balanciers et le réflexe de stabilisation du regard. Associé à une étude préalable de Episyrphus balteatus en chute libre à l’endroit, la modification de l’environnement (présence ou absence de proprioception, source de lumière) a permis de montrer l’importance de la proprioception lors du retournement : celle-ci permettrait d’indiquer l’orientation de départ et serait à l’origine du déclenchement rapide du battement des ailes pendant le redressement. Nous avons ensuite étudié l’impact de la réponse dorsale à la lumière (DLR) sur le retournement avec et sans proprioception.

Hoverflies feature stunning aerial capabilities allowing them to orient themselves in various positions and orientations. Flies can land on surfaces no matter how tilted it may be, they can even settle upside down on the ceiling. When taking off from the tilted surface, flies must reorient dorsoventrally and stabilize body roll via active control of their flapping wings. Righting reflex has been shown to exist in mammalian and wingless insects but have never been studied so far in winged insects. After being released upside-down and dropped in free fall, hoverflies systematically rotate their body in roll once the wingbeats triggered. The aerial righting reflex is achieved by Episyrphus balteatus in 48.8ms (median value) within 6 wingbeats. As expected, a wing asymmetric stroke amplitude is at the origin of the body righting. We show that body rotates first at maximum roll speed as fast as 10 000°/s and then that head rotates after a time lag of 16ms (median value) at similar angular speed. A dynamic model of the righting reflex accounts for that head-body response by implementing a closed-loop control of both head and body combined with a feedforward control of the head body angle. The feedforward control of the head orientation from the body angular speed, provided by the halteres, introduced a time lag between head and body, which was coherent with the fly's response. Our model suggests that a closed-loop control of both body angle and body speed, merged with a fast head stabilization reflex, are at work at an early stage during the righting process. The model also suggests that halteres are involved both in body and head roll rate and roll angle control. These results highlight the strong coupling existing between the activation of the halteres and gaze (head) stabilization reflex. Tests made tend to confirm it. During additional experiments, we have modified the stimuli perceived by the syrphe (modification of the environment as well as of its sensory organs). A preliminary study where we change the stimuli of the environment (presence or absence of proprioception and light source) has allowed us to show the importance of proprioception when hoverflies right themselves: this would indicate the initial orientation and would trigger the rollover via rapid wing flapping during recovery. We also have studied the impact of the dorsal light response (DLR) on the righting reflex with and without proprioception.