Soutenance de thèse de COËT Arthur
Titre de thèse
Dynamics and architecture of diazotroph particle colonization
Dynamique et architecture de la colonisation des particules par les diazotrophes
Résumé de la thèse
L'océan joue un rôle central dans la régulation biogéochimique planétaire, en stockant et recyclant d'immenses réservoirs de carbone et d'azote. Ces cycles sont régis par l'activité microbienne, depuis la photosynthèse jusqu'à la reminéralisation de la matière organique, en passant par la conversion du diazote (N₂) en formes réactives. Ce dernier processus, la fixation du N₂, alimente les réseaux trophiques marins en azote bio-disponible. Historiquement, la recherche s'est concentrée sur les diazotrophes cyanobactériens, capables d'assurer à la fois la photosynthèse et la fixation de N₂. À l'inverse, les diazotrophes non-cyanobactériens (NCDs) dépendent de sources de carbone organique externes et de conditions environnementales spécifiques pour maintenir leur activité Longtemps négligés, ils se révèlent pourtant prédominants dans la plupart des environnements marins, des eaux côtières aux zones oligotrophes, suggérant qu'ils jouent un rôle bien plus important qu'attendu dans le cycle global de l'azote. Une hypothèse émergente propose que les NCDs exploitent les particules marines, agrégats riches en matière organique, comme refuges micro-oxiques protégeant la nitrogénase, enzyme de la diazotrophie, hautement sensible à l'oxygène. Cette thèse explore cette hypothèse à travers trois approches complémentaires. Premièrement, une analyse de la chimiotaxie in situ (ISCA) dans l'océan Arctique a révélé que les NCDs détectent et se dirigent activement vers certaines sources de carbone particulaires, indiquant une colonisation ciblée plutôt que passive. Deuxièmement, des observations quantitatives de la nage d'un modèle de NCD, Vibrio diazotrophicus, ont montré que la présence de particules organiques modifie la dynamique de motilité cellulaire à leur proximité, sans toutefois révéler de directionnalité nette vers les particules. Et troisièmement, l'imagerie d'agrégats inclus en résine a mis en évidence l'accumulation des NCDs dans les zones internes des particules, où la respiration intense crée des micro-niches appauvries en oxygène. Le marquage de la nitrogénase a confirmé son expression dans ces zones.
Dans leur ensemble, ces résultats apportent une démonstration expérimentale que les particules marines constituent des microhabitats fonctionnels favorisant la diazotrophie non-cyanobactérienne. En reliant comportement, organisation spatiale et activité métabolique, ce travail révèle une stratégie écologique jusque-là négligée et suggère que les particules représentent des hotspot dynamiques et transitoires de fixation de N₂ dans l'océan.
Thesis resume
The ocean plays a central role in regulating the Earth's biogeochemical cycles, storing and recycling vast reservoirs of carbon and nitrogen. These cycles are driven by microbial activity, from photosynthesis to the remineralization of organic matter, and ultimately the conversion of inert dinitrogen (N₂) into bioavailable forms. This latter pro-cess, N₂ fixation, fuels marine food webs with reactive nitrogen. Historically, research has focused on cyanobacterial diazotrophs, which can perform both photosynthesis and N₂ fixation. In contrast, non-cyanobacterial diazotrophs (NCDs) rely on external organic carbon sources and specific environmental conditions to sustain their activity. Long overlooked, NCDs are now recognized as predominant across marine environ-ments, from coastal waters to oligotrophic gyres, suggesting they play a much larger role in the global nitrogen cycle than previously thought. An emerging hypothesis pro-poses that NCDs exploit marine particles, organic-rich aggregates, as micro-oxic refuges that protect the oxygen-sensitive nitrogenase enzyme. This thesis tests this hypothesis through three complementary approaches. First, an in situ chemotaxis assay (ISCA) conducted in the Arctic Ocean revealed that NCDs actively detect and move toward specific particulate carbon sources, indicating a targeted rather than random colonization. Second, quantitative tracking of a model NCD, Vibrio diazotrophicus, showed that the presence of organic particles reorganizes cell motility dynamics in their vicinity, though without clear directional bias toward the particles. Third, high-resolution imaging of resin-embedded aggregates revealed that NCDs accumulate within the in-ner regions of particles, where intense respiration creates localized oxygen-depleted micro-niches. Immunolabeling of nitrogenase confirmed its expression within zones.
Together, these results provide experimental evidence that marine particles act as functional microhabitats supporting non-cyanobacterial diazotrophy. By linking microbial behavior, spatial organization, and metabolic activity, this work reveals a previously overlooked ecological strategy and highlights marine particles as dynamic and transient hotspots of N₂ fixation in the ocean.