Soutenance de thèse de Muhamet IBRAHIMI

La déformation anisotrope robuste des tissus biologiques est fondamentale pour le développement des organismes pluricellulaires. Alors que ce processus est souvent piloté par des contraintes cellulaires actives orientées, les théories pour les matériaux actifs orientés prédisent des instabilités dans de tels systèmes. Cela soulève la question suivante : comment la déformation anisotrope des tissus peut-elle être un processus robuste malgré les instabilités des matériaux actifs ? Dans cette thèse, nous examinons si des gradients de signalisation à l’échelle du tissu (par exemple, des gradients de morphogènes), qui sont connus pour coordonner le comportement multi-cellulaire, peuvent supprimer les instabilités de la matière active pendant la déformation anisotrope des tissus. À cette fin, nous étudions un modèle hydrodynamique de matière polaire active dans un gradient de champ scalaire. Tout d’abord, nous revisitons l’instabilité connue de la matière active pour un matériau polaire, pour laquelle nous étendons les travaux précédents en discutant la stabilité du matériau sous déformation de cisaillement pur. Ensuite, nous examinons les conditions pour lesquelles le gradient d’un champ scalaire, qui est advecté par l'écoulement du matériau, peut aider à stabiliser la déformation anisotrope en guidant localement l’ordre polaire. Comme premier critère, nous trouvons que la stabilité est déterminée par le signe du couplage entre le gradient scalaire et les contraintes actives. Dans la limite des grandes longueurs d’onde, la déformation anisotrope peut être stabilisée dans un système gradient-extensile, c’est-à-dire lorsque les contraintes actives sont extensiles par rapport au gradient de signalisation, mais pas dans un système gradient-contractile. Comme second critère, nous trouvons que la stabilité de la déformation anisotrope active dépend fortement de la façon dont l’amplitude de la polarité est contrôlée. Ensuite, nous confrontons nos résultats théoriques à des données expérimentales issues de la littérature en biologie du développement. En particulier, nous considérons des systèmes dans lesquels les gradients de signalisation sont connus pour contrôler la déformation anisotrope du tissu. De manière surprenante, nous trouvons que que ces signaux présentent toujours des gradients parallèles à l’axe d’extension, ce qui indique un mécanisme gradient-extensile. À l'inverse, nous n’avons pu trouver aucun système qui soit clairement gradient-contractile. Ces observations sont indépendantes de l’espèce ; elles s’appliquent aussi bien aux invertébrés, comme la mouche à fruits textit{Drosophila melanogaster}, qu’aux vertébrés. S’ils sont vérifiés expérimentalement, nos travaux mettent en évidence un principe potentiel de développement directement ancré dans la physique de la matière active.

Robust anisotropic deformation of biological tissues is fundamental for the development of multi-cellular organisms. While this process is often driven by oriented active cellular stresses, theories for active oriented materials predict instabilities in such systems. This raises the question, how can anisotropic tissue deformation be a robust process despite the active matter instabilities? In this thesis, we discuss whether tissue-scale signaling gradients (e.g. morphogen gradients), which are known to coordinate multi-cellular behaviour, can suppress active matter instabilities during anisotropic deformation. To this end, we study a hydrodynamic model of an active polar material in a scalar field gradient. First, we revisit the known active matter instability in a polar material, where we go beyond previous work in the field by discussing the stability of the material under pure shear deformation. Next, we examine conditions for which the gradient of a scalar field, which advects with material flows, can help to stabilize anisotropic deformation by guiding the polar order locally. As a first criterion, we find that stability is determined by the sign of the coupling between the scalar gradient and active oriented stresses. In the large-wavelength limit, anisotropic deformation can be stabilized in a gradient-extensile system, i.e. when the active stresses are extensile with respect to the signaling gradient, but not in a gradient-contractile system. As a second criterion, we find that the stability of active anisotropic deformation strongly depends on the way polarity magnitude is controlled. Moreover, we confront our theoretical findings with experimental data from the developmental biology literature. In particular, we consider developmental systems where signaling gradients are known to control anisotropic tissue deformation. Intriguingly, there we find that organizing signals always display gradients parallel to the axis of extension, indicating a gradient-extensile mechanism in tissues. However, we could not find any systems that are clearly gradient-contractile. These observations are independent of species; they apply both to invertebrates, such as the fruit fly textit{Drosophila melanogaster}, and to vertebrates. If experimentally verified, our work points to a potential developmental principle that is directly rooted in active matter physics.