Ecole Doctorale
Sciences de l'Environnement
Spécialité
Sciences de l'environnement: Océanographie
Etablissement
Aix-Marseille Université
Mots Clés
fixation de N2,fer,diazotrophe,micronutriments d'origine hydrothermale,séquestration carbone,biogéochimie,
Keywords
N2 fixation,iron,diazotrophs,nutrients from hydrothermal inputs,carbon sequestration,biogeochemistry,
Titre de thèse
Rôle du Fe dans le contrôle de la fixation dazote atmosphérique dans locéan Pacifique tropical Sud-Ouest
Role of Fe in the control of atmospheric nitrogen fixation in the Western tropical South Pacific Ocean
Date
Mardi 21 Juin 2022 à 9:00
Adresse
Institut Méditerranéen d'Océanographie de Marseille
Campus de Luminy - OCEANOMED
Bâtiment Méditerranée
13288 MARSEILLE amphithéâtre
Jury
Directeur de these |
Mme Sophie BONNET |
Institut Méditerranéen d'Océanographie |
Rapporteur |
Mme Ilana BERMAN-FRANK |
Leon H. Charney School of Marine Sciences, University of Haifa |
CoDirecteur de these |
Mme Cécile GUIEU |
Laboratoire d'Océanographie de Villefranche |
Rapporteur |
M. Stéphane BLAIN |
Laboratoire d'Océanographie Microbienne (LOMIC) de Banyuls/Mer |
Examinateur |
Mme Céline RIDAME |
Laboratoire d'océanographie et du climat : expérimentations et approches numériques (LOCEAN) |
Examinateur |
M. Nicolas CASSAR |
Duke University |
Président |
Mme France VAN WAMBEKE |
M.I.O UM110 Aix Marseille Université |
Résumé de la thèse
La fixation biologique de diazote (N2) par les diazotrophes soutient la production primaire nouvelle et lexport de carbone dans ~50% de locéan global. L'enzyme nitrogénase qui catalyse la fixation du N2 impose une forte demande en fer (Fe), dont les faibles concentrations dans locéan limitent souvent la croissance de ces organismes. Ce travail de thèse porte sur les interactions entre les diazotrophes et le Fe dans locéan Pacifique tropical Sud-Ouest (WTSP), zone représentant ~20% de la diazotrophie mondiale. Les objectifs de cette thèse sont :
1) didentifier les principaux facteurs environnementaux qui structurent lactivité et la distribution biogéographique des diazotrophes dans cette région,
2) de quantifier in situ la demande en Fe des diazotrophes, et de déterminer leur contribution à lassimilation du Fe par rapport au reste de la communauté microbienne,
3) dévaluer la biodisponibilité du Fe complexé à des substances polymériques extracellulaires (EPS) produites par une diazotrophe (Crocosphaera) par rapport au Fe complexé à dautres ligands et au Fe inorganique.
(1) Les taux de fixation de N2 élevés mesurés lors de la mission TONGA confirment que le WTSP est un hot spot de diazotrophie, présentant les taux les plus élevés au niveau de larc volcanique des Tonga. Lanalyse statistique de données de précédentes missions, montre que le Fe est le paramètre principal qui structure l'activité de fixation de N2 entre le gyre du Pacifique Sud (à lest de larc) et le WTSP (à louest de larc). Alors que les UCYN-A dominent la communauté diazotrophe en début dété austral, la zone de larc volcanique est une niche écologique pour Trichodesmium. Des liens statistiques entre les métaux et labondance des diazotrophes suggèrent quen plus du Fe, dautres métaux traces pourraient influencer la diazotrophie dans cette région.
(2) La demande en Fe des principaux diazotrophes (Trichodesmium, Crocosphaera) et dorganismes non diazotrophes (Synechococcus, Prochlorococcus, picoeucaryotes, et bactéries hétérotrophes) a été quantifiée par une nouvelle approche group-specific basée sur le couplage de mesures in situ dassimilation du 55Fe et sur le tri cellulaire par cytométrie en flux. La contribution des diazotrophes à l'assimilation biologique totale du Fe est significative (~30%), bien que ces organismes soient minoritaires, mais inférieure à celle du picoplancton (53 %, fraction 0.2-2µm), dont Prochlorococcus et les bactéries hétérotrophes sont les principaux contributeurs dans cette étude. Les taux dassimilation du Fe et les quotas qui en résultent sont plus élevés pour Trichodesmium que pour Crocosphaera, ce qui se traduit par une distribution biogéographique distincte de ces deux phylotypes dans le WTSP. Cette approche group-specific améliore notre compréhension du rôle écophysiologique des diazotrophes et dautres groupes fonctionnels dans locéan.
(3) Nous mettons en évidence que les EPS produits par Crocosphaera sont des ligands faibles du Fe. Par des mesures dassimilation du Fe préalablement complexé à des ligands intermédiaires (une substance humique) et forts (un sidérophore), nous montrons que les EPS produits par Crocosphaera lui apportent du Fe hautement biodisponible, assimilé à des taux plus élevés mais proches de ceux mesurés pour le Fe inorganique et les substances humiques, et significativement plus élevés que pour le sidérophore. Crocosphaera produit de grandes quantités d'EPS par rapport à d'autres groupes fonctionnels de plancton, contribuant probablement à son succès écologique dans les eaux appauvries en Fe. Ces EPS apportent du Fe hautement biodisponible, offrant une facette supplémentaire du rôle des diazotrophes comme Crocosphaera dans les cycles biogéochimiques.
Thesis resume
Biological dinitrogen (N2) fixation by diazotrophs supports new primary production and carbon export in ~50% of the global ocean. The nitrogenase enzyme that catalyzes N2 fixation imposes a high iron (Fe) demand, whose low concentrations in the ocean often limit the growth of these organisms. This thesis work focuses on the interactions between diazotrophs and Fe in the Western tropical South Pacific ocean (WTSP), a region accounting for ~20% of global diazotrophy. The objectives of this thesis are:
1) to identify the main environmental factors that structure the activity and biogeographic distribution of diazotrophs in this region,
2) to quantify the in situ Fe demand of diazotrophs, and to determine their contribution to Fe uptake relative to the rest of the microbial community,
3) to evaluate the bioavailability of Fe complexed to extracellular polymeric substances (EPS) produced by a diazotroph (Crocosphaera) relative to Fe complexed to other ligands and to inorganic Fe.
(1) The high N2 fixation rates measured during the TONGA mission confirm that the WTSP is a hot spot of diazotrophy, exhibiting the highest rates at the Tonga volcanic arc. Statistical analysis of data from previous missions, shows that Fe is the main parameter that structures the N2 fixation activity between the South Pacific gyre (east of the arc) and the WTSP (west of the arc). While UCYN-A dominate the diazotrophic community in early austral summer, the volcanic arc area is an ecological niche for Trichodesmium. Statistical relationships between metals and diazotroph abundance suggest that in addition to Fe, other trace metals may influence diazotrophy.
(2) The Fe demand of major diazotrophs (Trichodesmium, Crocosphaera) and non-diazotrophic organisms (Synechococcus, Prochlorococcus, picoeukaryotes, and heterotrophic bacteria) was quantified by a new group-specific approach based on coupled in situ measurements of 55Fe uptake and cell sorting by flow cytometry. The contribution of diazotrophs to total biological Fe uptake is significant (~30%), although these organisms are not the most abundant, but lower than that of picoplankton (53%, fraction 0.2-2µm), with Prochlorococcus and heterotrophic bacteria being the main contributors in this study. Fe uptake rates and resulting quotas are higher for Trichodesmium than for Crocosphaera, leading to a singular biogeographic distribution of these two phylotypes in the WTSP. This group-specific approach improves our understanding of the ecophysiological role of diazotrophs and other functional groups in the ocean.
(3) We demonstrate that EPS produced by Crocosphaera are weak ligands for Fe. By measuring the uptake of Fe previously complexed with intermediate (a humic substance) and strong (a siderophore) ligands, we show that the EPS produced by Crocosphaera provide them with highly bioavailable Fe, that is taken up at higher rates but close to those measured for inorganic Fe and humic substances, and significantly higher than for the siderophore. Crocosphaera produces large amounts of EPS compared to other plankton functional groups, probably contributing to its ecological success in Fe-depleted waters. These EPS supply highly bioavailable Fe, providing an additional facet of Crocosphaera's critical role in biogeochemical cycles.