Ecole Doctorale

Sciences de l'Environnement

Spécialité

Sciences de l'environnement: Océanographie

Etablissement

Aix-Marseille Université

Mots Clés

diazotrophes,pompe biologique à carbone,agrégation,export,reminéralisation,

Keywords

diazotrophs,biological carbon pump,aggregation,export,remineralization,

Titre de thèse

Rôle des diazotrophes dans la pompe biologique à carbone : étude des processus d’agrégation, d’export et de reminéralisation
Role of diazotrophs in the biological carbon pump: study of aggregation, export and remineralization processes

Date

Mardi 25 Juillet 2023 à 14:00

Adresse

Institut Méditerranéen d’Océanologie - MIO Campus Technologique et Scientifique de Luminy 163 avenue de Luminy - Bâtiment Méditerranée 13288 MARSEILLE cedex 09 Amphitéatre OCEANOMED

Jury

Directeur de these Mme Sophie BONNET Aix-Marseille université
Rapporteur Mme Ilana BERMAN-FRANK Université de Haïfa, ISRAEL
Rapporteur Mme Camila FERNANDEZ Sorbonne université. Laboratoire d'Océanographie Microbienne (LOMIC) - UMR 7621 CNRS-UPMC
CoDirecteur de these M. Frédéric A. C. LE MOIGNE Université de Brest. LEMAR, Laboratoire des Sciences de l’Environnement Marin, UMR6539, CNRS, UBO, IFREMER, IRD, Plouzané, Technopôle Brest-Iroise, France
Examinateur M. Matthieu BRESSAC Laboratoire d'Océanographie de Villefranche, LOV. UMR7093
Président Mme France VAN-WAMBEKE Aix Marseille université. Mediterranean Institute of Oceanography (MIO).

Résumé de la thèse

Dans les océans (sub)tropicaux appauvris en azote et occupant ~60% de la surface de l’océan global, les diazotrophes soutiennent >50% de la production primaire nouvelle grâce à la fixation du diazote atmosphérique (N2). Ce travail de thèse porte sur l’étude du devenir des diazotrophes dans l’océan, et en particulier sur le processus d’agrégation, d’export et de reminéralisation afin d’évaluer leur rôle potentiel dans la pompe biologique à carbone (PCB). Les objectifs de cette thèse étaient: 1) D’étudier les mécanismes d’agrégation et d’export des diazotrophes contrastées sur les plans physiques, morphologiques et physiologiques. 2) De mesurer les taux de reminéralisation du diazotrophe le plus répandu dans les océans (sub)tropicaux (Trichodesmium) pendant sa chute vers l’océan profond. 3) D’identifier la composition du flux de carbone organique particulaire (POC) exporté dans un ‘hotspot’ de fixation de N2 et déterminer la contribution des diazotrophes à ce flux. (1) Une expérience de simulation de chute de diazotrophes en ‘roller tanks’ a permis de mesurer les taux d’agrégation et les vitesses de chute de quatre types de diazotrophes dont la taille (1-1000 µm), la morphologie (filamenteux vs. unicellulaires) et la physiologie (production de substances exopolymériques, TEP) sont contrastés. Cette étude a montré que tous les diazotrophes indépendamment de leur taille, forme et physiologie formaient des agrégats de tailles 7000-32014 μm et chutaient à des vitesses de 92 à >400 m j-1 . Les diazotrophes unicellulaires atteignaient des vitesses de chute comparables à celles des diazotrophes filamenteux en raison de leur capacité à former des agrégats dans la même gamme de taille. En revanche, les TEP produites par les diazotrophes n'augmentaient pas leur capacité d'agrégation ni leurs vitesses de chute, ce qui suggère que leur propriétés chimiques peuvent également jouer un rôle important dans ces processus. (2) Dans une seconde étude en roller tanks, nous avons simulé la chute de Trichodesmium jusqu’à 1000 m de profondeur, en présence d'un consortium naturel de bactéries hétérotrophes. Cette étude a montré que 42% de sa biomasse dérivée était encore présente à la fin de l'expérimentation, suggérant une reminéralisation bactérienne incomplète et une séquestration potentielle de cette biomasse dans l’océan profond. (3) Une troisième étude menée sur le terrain dans le Pacifique tropical Sud-Ouest lors de l’expédition océanographie TONGA, a permis d’identifier et de classifier les particules exportées dans les couches profondes de l’océan. Grâce aux traitements d'images des particules, cinq catégories ont été identifiées : agrégats fécaux, phytodétritiques et mixtes, pelotes fécales cylindriques et carcasses de zooplancton. Les agrégats fécaux étaient les plus abondants, et dominaient le flux de POC avec une moyenne de 56±28% du flux total de POC. Les carcasses de zooplancton étaient également abondantes et contribuaient à 24±19% au flux de POC total, tandis que les pelotes fécales cylindriques et les agrégats mixtes contribuaient respectivement à 15±14% et 5±4%. En revanche, les agrégats phytodétritiques étaient très peu abondants et contribuaient pour <1% au flux de POC total. Les estimations des efficacités d'export et de transfert de toutes les particules confondues étaient importantes à 1000 m, montrant la capacité de la région à séquestrer efficacement du POC. De plus, les analyses d’images obtenues par microscopie confocale ont révélé que la contribution des diazotrophes au flux de POC augmentait de 7% à 170 m à 51% à 1000 m, ce qui souligne les voies d’export directes des diazotrophes vers l’océan profond et leur rôle dans la PCB. Il devient donc urgent d’intégrer ces voies dans les modèles biogéochimiques afin d’améliorer notre compréhension de leur rôle dans la PCB dans l’océan d’aujourd’hui et celui de demain qui sera plus chaud, plus stratifié et donc plus favorable à la diazotrophie.

Thesis resume

In the nitrogen-depleted (sub)tropical oceans, occupying ~60% of the global ocean surface, diazotrophs support >50% of new primary production through the fixation of atmospheric nitrogen (N2). This thesis work focuses on the study of the fate of diazotrophs in the ocean, and in particular on the process of aggregation, export and remineralization in order to evaluate their potential role in the biological carbon pump (BCP). The objectives of this thesis were: 1) To study the aggregation and export mechanisms of physically, morphologically and physiologically contrasted diazotrophs. 2) To measure the remineralization rates of the most common diazotroph in (sub)tropical oceans (Trichodesmium) during its sinking to the deep ocean. 3) Identify the composition of the particulate organic carbon (POC) flux exported into an N2 fixation hotspot and determine the contribution of diazotrophs to this flux. (1) A roller tank experiment measured the aggregation rates and sinking velocities of four diazotrophs of contrasting size (1-1000 µm), morphology (filamentous vs. unicellular) and physiology (production of exopolymeric substances, TEP). This study showed that all diazotrophs regardless of size, shape, and physiology formed aggregates of sizes 7000-32014 μm and sink at rates of 92 to >400 m d-1. Unicellular diazotrophs has sinking velocities comparable to filamentous diazotrophs due to their ability to form aggregates in the same size range. In contrast, TEP produced by diazotrophs did not increase their aggregation capacity or sinking velocities, suggesting that their chemical properties may also play an important role in these processes. (2) In a second study in roller tanks, we simulated the sinking of Trichodesmium to a depth of 1000 m in the presence of a natural consortium of heterotrophic bacteria. This study showed that 42% of its derived biomass was still present at the end of the experiment, suggesting incomplete bacterial remineralization and potential sequestration of this biomass in the deep ocean. (3) A third field study conducted in the tropical Southwest Pacific during the TONGA expedition allowed to identify and classify particles exported into the deep ocean. Through image processing, five categories were identified: fecal, phytodetrital and mixed aggregates, cylindrical fecal pellets and zooplankton carcasses. Fecal aggregates were the most abundant, and dominated the POC flux with an average of 56±28% of the total POC flux. Zooplankton carcasses were also abundant and contributed 24±19% to the total POC flux, while cylindrical fecal pellets and mixed aggregates contributed 15±14% and 5±4% respectively. In contrast, phytodetrital aggregates were very low in abundance and contributed <1% to the total POC flux. Estimates of export and transfer efficiencies of all particles combined were significant at 1000 m, showing the ability of the region to effectively sequester POC. Furthermore, confocal microscopy image analyses revealed that the contribution of diazotrophs to POC flux increased from 7% at 170 m to 51% at 1000 m, highlighting the direct export pathways of diazotrophs to the deep ocean and their role in PCB. It is therefore becoming urgent to integrate these pathways into biogeochemical models in order to improve our understanding of their role in PCB in today's ocean and tomorrow's warmer, more stratified and therefore more diazotrophic ocean.